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真菌界化石時期：晚奧陶紀–現代 PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N

從左上角起順時針：毒蠅傘，擔子菌門；肉杯菌，子囊菌門；黑麵包黴，接合菌門；一種壺菌；一種曲黴屬的分生孢子
科學分類
總域：	新壁總域 Neomura
域：	真核域 Eukaryota
（未分級）：	單鞭毛生物 Unikonta
（未分級）：	後鞭毛生物 Opisthokonta
總界：	菌物總界 Holomycota
界：	真菌界 Fungi (L., 1753) R.T.Moore, 1980[1]
亞界/門/亞門[a]
芽枝黴門Blastocladiomycota 壺菌門Chytridiomycota 球囊菌門Glomeromycota 微孢子蟲門Microsporidia 新美鞭菌門Neocallimastigomycota 雙核亞界Dikarya（包含半知菌）：子囊菌門Ascomycota 盤菌亞門Pezizomycotina 酵母亞門Saccharomycotina 外囊菌亞門Taphrinomycotina 擔子菌門Basidiomycota 傘菌亞門Agaricomycotina 柄鏽菌亞門Pucciniomycotina 黑粉菌亞門Ustilaginomycotina 地位未定：蟲黴菌亞門Entomophthoromycotina 梳黴亞門Kickxellomycotina 毛黴菌亞門Mucoromycotina 捕蟲黴菌亞門Zoopagomycotina

真菌即真菌界（學名：Fungi）生物的通稱，又稱菌物界，是真核生物中的一大類羣，包含酵母、黴菌之類的微生物，及最為人熟知的菇類。真菌自成一界，與植物、動物和原生生物相區別。真菌和其他三種生物最大不同之處在於，真菌的細胞有含幾丁質為主要成分的細胞壁，而植物的細胞壁主要是由纖維素組成。卵菌和黏菌、水黴菌等在構造上和真菌相似，但都不屬於真菌，而是屬於原生生物。研究真菌的學科稱為真菌學，通常被視為植物學的一個分支。但事實顯示，真菌和動物之間的關係要比和植物之間更加親近。

雖然真菌遍及全世界，但大部分的真菌不顯眼，因為它們體積小，而且它們會生活在土壤內、腐質上、以及與植物、動物或其他真菌共生。部分菇類及黴菌可能會在結成孢子時變得較顯眼。真菌在有機物質的分解中扮演著極重要的角色，對養分的循環及交換有著基礎的作用。真菌從很久以前便被當做直接的食物來源（如菇類及松露）、麵包的膨鬆劑及發酵各種食品（如葡萄酒、啤酒及醬油）。1940年代後，真菌亦被用來製造抗生素，而現在，許多的酵素是由真菌所製造的，並運用在工業上。真菌亦被當做生物農藥，用來抑制雜草、植物疾病及害蟲。真菌中的許多物種會產生有生物活性（英語：Biological activity）的物質，稱為黴菌毒素（英語：Mycotoxin）（如生物鹼和聚酮），對包括人類在內的動物有毒。一些物種的孢子含有精神藥物的成份，被用在娛樂及古代的宗教儀式上。真菌可以分解人造的物質及建物，並使人類及其他動物致病。因真菌病（如稻熱病（英語：Magnaporthe grisea））或食物腐敗引起的作物損失會對人類的食物供給和區域經濟產生很大的影響。

真菌各門的物種之間不論是在生態、生物生命週期、及形態（從單細胞水生的壺菌到巨大的菇類）都有很巨大的差別。人類對真菌各門真正的生物多樣性瞭解得很少，預估約有150萬-500萬個物種，其中被正式分類的則只有約5%。自從18、19世紀，卡爾·林奈、克里斯蒂安·亨德里克·珀森及伊利阿斯·馬格努斯·弗里斯等人在分類學上有了開創性的研究成果之後，真菌便已依其形態（如孢子顏色或微觀構造等特徵）或依生理學給予分類。在分子遺傳學上的進展開啟了將DNA測序加入分類學的道路，這有時會挑戰傳統依形態及其他特徵分類的類羣。最近十幾年來在系統發生學上的研究已幫助真菌界重新分類，共分為一個亞界、七個門、及十個亞門。

1 特徵
2 形態學
- 2.1 微觀的結構
- 2.2 宏觀的結構
3 生殖
4 分類
- 4.1 系統發生學
- 4.2 分類類羣
- 4.3 類似真菌生物
5 養分
6 人類利用
- 6.1 治療用途
  - 6.1.1 現代化療
  - 6.1.2 傳統和民間醫藥
- 6.2 發酵食品
- 6.3 真菌修復
- 6.4 其他
7 參見
8 注釋
9 參考文獻
10 外部鏈接

特徵

在引進用系統發生分析分子的方法之前，分類學家認爲真菌是因爲在生活方式相似的植物界的成員：真菌和植物兩者都是不能移動的，並且在一般的形態和生長的棲息地的相似之處。像植物一樣，真菌常常生長在土壤，並且在蘑菇的情況下，形成明顯的子實體，有時像植物，例如苔蘚。現在的真菌界被視爲一個獨立於植物界和動物界之外的生物界，大約從十億年前就有顯着遺傳分化[2][3]。

形態學

微觀的結構

大多數真菌成長爲菌絲，這是圓柱形的線狀結構，直徑爲2-10微米，和長度可達數釐米。菌絲生長在它們的頂端（頂點）;新菌絲通常通過沿現有菌絲新梢被形成出現，被稱爲分支過程，或偶爾生長菌絲分叉，從而產生了兩個平行的生長的菌絲[4]。

宏觀的結構

真菌菌絲體可以成爲肉眼可見的，例如，各種表面和基質，如牆壁和變質食品，其中，它們是通常被稱爲黴菌。蕈類包括菌柄、菌蓋和產生孢子的菌褶等三個部分。菌蓋高於地面，這樣散落的孢子就可以被空氣氣流帶走。菌柄的底部有許多叫作菌絲的細線，蕈類就是通過菌絲來尋找養料的。

生殖

真菌的繁殖是複雜的，反映了生物的這個多樣的生物界的生活方式和基因構成的差異[5]。據估計，三分之一的全部真菌的使用一種以上的方法傳播；例如，可以在一個物種生命週期內發生的兩個分化良好的階段，可能是有性型和是無性型的生殖[6]。環境條件觸發基因決定的，導致創立有性的或無性的繁殖的專用結構的發展狀態。

真菌的生殖有有性生殖和無性生殖時期。

分類

真菌過去通常被視為植物的一種，因其型態和生境皆和植物相似：通常生長在泥土、不會移動；自1969年五界系統出現後，真菌已成為獨立的「界」，與植物、動物和原生生物並列。

透過分子親緣關係學的分析，真菌和動物一樣為後鞭毛生物內的單系羣[7][8]，亦即真菌和動物的共祖是單鞭毛生物的後代——後鞭毛生物，而植物的祖先則是雙鞭毛生物，所以真菌和動物的關係比和植物的更親近。真菌的分類是不斷變動的，特別是在以DNA比對為基礎的最近研究之中。最近在親緣關係學上的研究時常會推翻之前由形態特徵及由實驗配種獲得的物種概念等舊方法得來的分類。[9]

在高層的分類單元中還不存在一個唯一且被廣泛接受的系統，並且在每一層之中都會有頻繁的名稱異動，由物種上至門。學者們現在正在努力建立且促使一個統一且更一致的命名法的使用[8][10]。真菌的物種依其生命週期及生殖方法（有性或無性），可以有兩種以上的科學名稱。一些如真菌索引及ITIS之類的網站有列出真菌物種的最新名稱（交叉參酌舊式的命名）。

2007年真菌界分類法是許多真菌學家及其他研究真菌分類學的科學家們進行大規模合作研究所得來的成果[8]。此分類法將真菌界分成七個門，其中的子囊菌門及擔子菌門歸於雙核亞界之中。下邊的分支圖描繪出真菌界主要的分類單元，以及真菌界和後鞭毛生物與單鞭毛生物之間的關係。分支的長度並不正比於演化的長度。

20世紀的七、八十年代，黏菌（現屬於變形蟲界或歸於原生生物界）、卵菌及絲壺菌（被歸於囊泡藻界不等鞭毛門或原生生物界）不再列入真菌的範圍。部分真菌學（mycology）與真菌學家（mycologist）的研究範圍仍包括上述物種。因此，現今把傳統的廣義真菌稱爲菌物（中華人民共和國）或菌類（臺灣、日本）。菌物界在臺灣則特指真菌。中國植物學會真菌學會於1993年5月改組爲中國菌物學會。

系統發生學

單鞭毛生物

變形蟲門

後鞭毛生物

	動物界

	領鞭毛蟲門

核形蟲目

羅茲壺菌目

真菌界[8]

微孢子蟲門

	壺菌門

	新美鞭菌門

芽枝黴門

捕蟲黴菌亞門

梳黴亞門

蟲黴菌亞門

毛黴菌亞門

球囊菌門

雙核亞界

	子囊菌門

	擔子菌門

分類類羣

參見：真菌分類表

真菌主要的門是由其生殖結構上的特徵來分類的。現在，共分成七個門被提議：：微孢子蟲門、壺菌門、芽枝黴門、新美鞭菌門、球囊菌門、子囊菌門及擔子菌門[8]。

顯微鏡下的叢枝菌根，長在亞麻根部的皮質細胞上。

親緣關係學上的研究已證實微孢子蟲門（動物及單細胞生物上的單細胞寄生蟲）是相當近期且高度衍生的組織內寄生真菌（生存於其他物種的組織內）[11][12]。2006年的一項研究斷定微孢子蟲門為其他真菌的旁系羣[13]。 Hibbett和其同事認為此一研究並不會和他們對真菌的分類產生衝突，雖然微孢子蟲門提昇到門這一分類單元，為了弄清楚此類羣之內的演化關係，還需要更多的研究[8]。

壺菌門的真菌分佈在世界各地。壺菌會產生遊動孢子，可以在液體中以單一個鞭毛自主地移動，這使早期的分類學家誤以為它們是單細胞生物。由核醣體內的rRNA序列做出的分子親緣關係學研究推定，壺菌為其他（由四個推定為並系羣，或可能為多系羣的分支所組成的）真菌門的基本分支[14]。

芽枝黴門之前被認為是壺菌門內的一分支。然而，最近的分子資料及超微構造上的特徵將芽枝黴門歸成接合菌門、球囊菌門及雙核亞界（子囊菌門及擔子菌門）的旁系羣。芽枝黴門是腐生生物，分解有機物質來獲取養分，且為所有真核生物的寄生蟲。不像其最親近的壺菌門是行合子減數分裂，芽枝黴門行孢子減數分裂[11]。

新美鞭菌門之前歸於壺菌門內。此門內的真菌為厭氧生物，生存於大型草食性哺乳動物的消化系統內，亦可能生存於其他的地上及水中環境裡。新美鞭菌門缺乏粒線體，但含有氫化酶體。做為壺菌門的近親，新美鞭菌門亦會產生遊動孢子，其孢子有單一後鞭毛或多鞭毛等類型[8]。

球囊菌門會形成叢生菌根，會侵入植物的根部細胞，和植物共生，以增加養份的供給來使雙方都獲得好處。所有現知的球囊菌門的物種皆行無性生殖[15]。球囊菌門和植物之間的共生關係非常久遠，可追溯至4億年前之久[16]。球囊菌門之前為接合菌門的一部份，但在2001年提昇為門，且在現在取代了接合菌門[17]。之前歸於接合菌門的真菌現在被重新歸於球囊菌門，或地位未知的亞門（毛黴菌亞門、梳黴亞門、捕蟲黴菌亞門及蟲黴菌亞門）之中[8]。和醫學相關的屬有毛黴屬、根粘黴屬及根黴屬。

子囊果的圖示

子囊菌門是真菌界中最大的分類類羣[18]。此類真菌會產生減數分裂的孢子，稱為囊孢子，被包在稱為子囊的特化囊狀構造中。子囊菌門包含牛肚菌、一些菇類及松露、單細胞的酵母（如酵母屬、克魯維酵母屬、畢赤酵母屬及假絲酵母屬），以及其他生為腐生生物、寄生蟲及共生生物的絲狀真菌。絲狀的子囊菌門生物中較顯著及重要的屬包括麴黴屬、青黴菌、鐮孢菌屬及麥角菌屬。許多子囊菌門的物種只被觀察到行無性生殖，但在分子資料上的分析則時常能確認出其有性世代[19]。因為減數分裂的產品會留在囊狀的子囊內，子囊菌門曾被用來說明遺傳學的原理（如粉色麵包黴菌）[20]。

擔子菌門會在稱為擔子的柄上產生稱為擔孢子的孢子。最常見的菇類屬於此類羣，柄銹菌及會黑穗菌等主要的穀物病原體也一樣屬於此類羣。其他重要的擔子菌門生物亦包括玉米病原體（玉米黑穗菌）[21]、與人類偏利共生的屬（馬拉色菌屬）[22]及會機會性感染人類的病原體（新型隱球菌）[23]。

類似真菌生物

因爲在形態和生活方式的相似之處，粘菌（黏菌（mycetozoans），plasmodiophorids，acrasids，Fonticula和labyrinthulids，現在已經分別分類爲變形蟲門，有孔蟲界，古蟲界，後鞭毛生物和不等鞭毛類），水黴菌（卵菌）和hyphochytrids（均爲原生藻菌）以前是的歸類於真菌界，像Mastigomycotina，Gymnomycota和藻狀菌綱組。粘菌也被作爲原生動物研究，導致重複分類。

養分

真菌不能自行製造養分，因而無法獨自於自然界生存，必須與別種生物藉由寄生、腐生或者共生方式來吸取生活需要的營養。它主要依靠營養菌絲（酵母菌除外）來吸收營養物質。真菌的菌絲有四種：氣生菌絲、營養菌絲、匍伏菌絲、直立菌絲。

人類利用

DIC顯微鏡（英語：Differential interference contrast microscopy）顯示釀酒酵母細胞

人類利用菌類配製或保存食物等與其他用途是非常廣泛的，並有着悠久的歷史。蘑菇種植和蘑菇採集在許多國家是大型產業。

治療用途

現代化療

許多物種產生的代謝物是藥理活性藥物的主要來源。特別重要的是抗生素，包括青黴素，這是一種從小肽合成的β內醯胺類抗生素結構相關基團。儘管天然存在的青黴素如青黴素G（由產黃青黴菌生產）具有相對窄譜的生物活性，範圍廣泛的其他青黴素可由天然青黴素的化學改性來製備。現代青黴素是半合成的化合物，從最初發酵培養獲得，但隨後結構被改變爲特定的期望性質[24]。

世界上第一種抗生素青黴素是青黴菌的分泌物。

傳統和民間醫藥

藥用真菌赤芝（左）和冬蟲夏草（右）

某些蘑菇享有作爲傳統醫學藥物的使用，如中國傳統醫學藥物療法。帶有應用的詳細記錄歷史的值得注意的藥用蘑菇包括姬松茸[25][26]，靈芝[27]，和冬蟲夏草[28]。

發酵食品

麪包酵母或釀酒酵母，一種單細胞真菌，是用來做麪包等小麥製品，如比薩麪糰和餃子[29]。酵母屬的酵母物種也可用於通過發酵生產酒精飲料[30]。醬油麴黴（米麴黴）是釀造醬油（soy sauce）和清酒的必需成分[31]，也可以製作味噌[32].而根黴菌屬用於製作豆豉。培育這些真菌是由於他們可以發酵食物，而且不會像曲黴菌那樣產生真菌毒素。 [33]植物素肉（Quorn），一種肉類替代品，由金黃色鐮孢（Fusarium venenatum）製成[34]。

真菌修復

主條目：真菌修復

某些真菌，尤其是“白腐”菌，能降解殺蟲劑，除草劑，五氯酚，雜酚油，煤焦油和重油並將其轉化爲二氧化碳，水和基本元素[35]。真菌已證明可以生物礦化，且含有鈾的氧化物，這表明它們可以在放射性污染場地進行生物修復[36][37][38]。

其他

真菌被廣泛用於生產工業化學品，像檸檬酸，葡萄糖酸，乳酸，蘋果酸，[39]和工業酶，如用於生物洗滌劑（英語：Biological detergent）的脂酶[40]，用於製備纖維素乙醇[41]和磨砂（英語：Stone washing）牛仔褲的纖維素酶和澱粉酶，蔗糖酶，蛋白酶和木聚糖酶。

參見

真菌主題

真菌分類表
真菌病
MycoBank

注釋

^ 此分類系統是基於2007年Hibbett等人對親緣關係學上的研究。

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^ Kumar R, Singh S, Singh OV. Bioconversion of lignocellulosic biomass: biochemical and molecular perspectives. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. 2008, 35 (5): 377–391. PMID 18338189. doi:10.1007/s10295-008-0327-8.

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外部鏈接

（英文） Tree of Life web project: Fungi
（英文）《網絡生命大百科》上的真菌
（英文） Mushroom Observer（英語：Mushroom Observer） (mushroomobserver.org), 一個真菌記錄和鑑定的協作項目

微生物學: 真菌

結構

繁殖/孢子	有性型/有性的（英語：Teleomorph, anamorph and holomorph）：接合孢子（英語：Zygospore）子囊孢子/子囊擔孢子（英語：Basidiospore）/擔子（英語：Basidium）/冬孢子（英語：Teliospore）無性型/無性的（英語：Teleomorph, anamorph and holomorph）：孢子囊粉孢子（英語：Oidium）遊動孢子厚垣孢子（英語：Chlamydospore）分生孢子（英語：Conidium）

特化結構	菌絲假根附着胞吸器（英語：Haustorium）菌核子座子實體菌絲體細胞壁

生長模式

雙態性真菌
黴菌
酵母
蕈類

醫學導航 · 真菌病

真菌 · 分類

疾病

藥物（抗真菌藥）

後鞭毛生物：真菌分類表

域: 古菌; 細菌; 真核生物
(界: 植物; Hacrobia; 不等鞭毛類（英語：Template:Heterokont）; 囊泡蟲; 有孔蟲（英語：Template:Rhizaria）; 古蟲; 變形蟲（英語：Template:Amoebozoa）; 動物; 真菌)

雙核亞界

子囊菌門

酵母菌類

盤菌亞門

錘舌菌類（英語：Leotiomyceta）	地舌菌綱（英語：Geoglossaceae） · 座囊菌類 (星裂菌綱/ 座囊菌綱) · 散囊菌綱 · 茶漬綱 · 糞殼菌類【錘舌菌綱（糞殼菌綱/ 蟲囊菌綱）】 · 李基那地衣綱（英語：Lichinomycetes）

其他	圓盤菌綱（英語：Orbiliomycetes） · 盤菌綱

酵母亞門

酵母綱

外囊菌亞門

粒毛盤菌綱 · 肺孢子菌綱 · 裂殖酵母綱 · 外囊菌綱（英語：Taphrinomycetes）

擔子菌門

鏽菌亞門 · 黑粉菌亞門 · 傘菌亞門 · 鏽菌綱

球囊菌門

球囊菌綱（球囊黴目 · 多孢囊黴目 · 類球囊黴目 · 原囊黴目）

接合菌門

毛黴亞門（英語：Mucoromycotina）	內囊黴目（英語：Endogonales） · 毛黴目（英語：Mucorales）（刺枝黴科、笄黴科、小克銀漢黴科、吉爾黴科、毛黴科、蒲頭黴科、須黴科、水玉黴科、輻枝黴科、瓶黴科、共頭黴科、枝黴科、傘狀黴科） · 被孢黴目（英語：Mortierellales）

蟲黴亞門（英語：Entomophthoromycotina）	蟲黴目（英語：Entomophthorales）（擔子黴科（英語：Basidiobolaceae）、新月黴科（英語：Ancylistaceae））

梳黴亞門（英語：Kickxellomycotina）	內孢毛菌目 · 梳黴目 · 雙珠黴目 · 鉤孢毛菌目

捕蟲黴亞門（英語：Zoopagomycotina）	捕蟲黴目（英語：Zoopagales）

其他

芽枝黴門 · 壺菌門/新美鞭菌門 · 微孢子蟲門

醫學導航 · 真菌病

真菌 · 分類

疾病

藥物（抗真菌藥）

真核生物

域: 古菌; 細菌; 真核生物
(界: 植物; Hacrobia; 不等鞭毛類（英語：Template:Heterokont）; 囊泡蟲; 有孔蟲（英語：Template:Rhizaria）; 古蟲; 變形蟲（英語：Template:Amoebozoa）; 動物; 真菌)

雙鞭毛生物

多貌生物

原始色素體生物(A)，或廣義植物	綠植界（英語：Viridiplantae）/狹義植物紅藻門灰胞藻門（英語：Glaucophyte）

定鞭/隱藻生物(H), 或非SAR超類羣的囊泡藻	定鞭藻門隱藻門中陽蟲門

SAR

不等鞭毛/囊泡生物

不等鞭毛類(S)	淡色藻總門雙環總門僞真菌總門

囊泡蟲類(A)	纖毛蟲門粘孢子總門頂複門雙鞭毛蟲門

有孔蟲界(R)

絲足蟲類
有孔蟲類
- 有孔蟲門
- 放射蟲門

古蟲界

盤嵴亞界
- 眼蟲門
- 雅各巴蟲綱（英語：Jakobea）
- 透色門
- 槽蟲門（英語：Loukozoa）
後滴門（英語：Metamonad）
馬拉維單胞蟲綱（英語：Malawimonas）

無根蟲門（英語：Apusozoa）

無根單胞蟲目（英語：Apusomonadida）
- Apusomonas
- Amastigomonas
彎單胞蟲目（英語：Ancyromonadida）
- Ancyromonas
半主蟲目（英語：Hemimastigida）
- Hemimastix
- Spironema
- Stereonema
Breviata

單鞭毛生物

變形蟲界

葉足亞門
錐足亞門
- Phalansterium

後鞭毛生物

動物總界（英語：Holozoa）

Mesomycetozoea（英語：Mesomycetozoea）

膚胞蟲目（英語：Dermocystida）
魚孢黴目（英語：Ichthyophonida）
外毛菌目（英語：Eccrinales）
變形毛菌目（英語：Amoebidiales）
珊瑚壺菌屬（英語：Corallochytrium）

蜷絲生物（英語：Filozoa）

蜷絲球蟲綱（英語：Filasterea）	快孢子蟲目（英語：Capsaspora）小球蟲目（英語：Ministeriida）

領鞭毛蟲綱	領鞭毛蟲 Salpingoecidae Acanthoecidae

動物界或 “後生動物”	真後生動物兩側對稱動物刺胞動物門櫛水母門中生動物門菱形動物門直泳動物門側生動物扁盤動物門多孔動物門

菌物總界

真菌界	雙核亞界子囊菌門擔子菌門球囊菌門接合菌門芽枝黴門壺菌門新美鞭菌門微孢子蟲門

核形蟲類	Nuclearia Micronuclearia Rabdiophrys Pinaciophora Pompholyxophrys Fonticula

地位未定

兩葉蟲綱（英語：Diphyllatea）	Collodictyon triciliatum Diphylleia rotans

來源: Adl et al. (2005), Adl et al. (2012), Cavalier-Smith (2008).

查論編自然的組成

宇宙	空間時間物質能量

地球	地球科學地球歷史地球的未來地球構造板塊構造論地球地質史（英語：Geological history of Earth）地質學大洋山蓋亞假說

天氣	氣象學氣候地球大氣層雲降水太陽光潮汐風

環境	生態學生態系統原野野火

生物	生物圈生命起源生命演化史真核生物植物/植物相動物/動物相真菌原生生物生物學天體生物學原核生物古菌細菌病毒

分類:自然科學主題