趨同演化：哺乳動物里到底有多少「老鼠」？

這篇文章里我們關注一下哺乳類中發生的趨同演化。說到哺乳類，大家想到的可能是獅子老虎大象羚羊猴子之類有特色的物種。但其實整個哺乳動物綱有五分之一的成員是所謂的翼手目，也就是蝙蝠。有人說了蝙蝠啊，沒意思，丑，像老鼠！然而老鼠所在的嚙齒目表示抱歉啊，其實我們佔了哺乳綱的五分之二……哪怕五停里去了三停之後，剩下百分之四十的物種里也還有不少「老鼠」，我們後面也會見到一些。

老鼠，老鼠，傻傻分不清楚。然而這裡的物種都不是真正的老鼠 (嚙齒目)。(刺蝟：說sei老鼠呢？) 圖片來源見水印。

又有人說了，你這些老鼠不能算趨同演化啊，有可能哺乳類的祖先就是像老鼠！這位同學一定是聽課認真愛思考。沒錯，祖先不會飛，所以翼龍、鳥和蝙蝠新發展出來的的飛行能力是趨同；但哺乳類祖先可能確實挺像老鼠，所以蝙蝠啊鼩鼱啊什麼的長得抱歉就不能全怪趨同演化。但是哺乳類里確實發生過因為適應相同生活方式，一個不小心長得太像的趨同演化，還不少。有的撞臉事件還導致學界搞錯了物種之間的演化關係。下面我們就來看看哺乳類里那些同行冤家們。

根據現存哺乳動物的形態學數據重建的有胎盤類共同祖先的形態 (O』Leary et al, 2013)。

今天我們可以從遺傳學數據中推斷出，哺乳類中最主要的真獸下綱，就是有胎盤類，包括四個總目：非洲獸總目、貧齒總目、勞亞獸總目和靈長總目。這四個類群的劃分基本反映了有胎盤類哺乳動物的真實演化歷史，也就是說，表示的是誰和誰在歷史上的親緣關係更近。

哺乳綱的系統發育樹，標出了有胎盤類的四個總目和沒有胎盤的單孔類和有袋類。圖中顯示的具體物種並不是每個總目的所有類群，並且標註數字的節點表明相應類群的演化關係目前還不確定。作者改編自Romiguieret al, 2013。

帶甲的

一個典型的趨同演化的例子是穿山甲和犰狳，這也是不少人的臉盲症重災區。穿山甲屬於勞亞獸總目，跟食肉目也就是貓科犬科等等的關係很近。而犰狳是貧齒總目的代表物種之一，和食蟻獸、樹懶的親緣關係很近。它們身上的「鱗片」都能起到保護作用，所以在典型形象中，這兩位遇到威脅就是以慫為主縮成一團。

中華穿山甲(Chinese pangolin)。圖片作者nachbarnebenan，來源Wikipedia

防禦姿態的印度穿山甲 (Indian pangolin) 和一臉生無可戀的亞洲獅。圖片作者Sandip Kumar，來源Wikipedia

拉河三帶犰狳 (Southern three-banded armadillo)。圖片作者WolfmanSF，來源Wikipedia

強迫症友好的糖瓜巴西三帶犰狳 (Brazilian three-banded armadillo)，注意所謂的三條甲帶在右面這位表現的非常明顯，甲帶之間由皮膜連接。圖片來源見水印。

雖然會導致臉盲發作，但穿山甲和犰狳的「甲」並不一樣：前者的鱗甲是皮膚的角質化附屬物，所以其實跟指甲是一樣的成分 (也沒有疏通下奶的功效謝謝)。而後者由皮膚形成的角質盾板下方還有一層真正的骨板。這就如同哺乳動物和頭足類的眼睛結構類似功能相同，卻又有發育過程和結構細節上的本質不同一樣（還記得被鐵板魷魚支配的恐懼嗎？不記得請看本文上篇呦）。所以我們可以發現，形態學上的趨同演化是很依賴於定義的，從發育和具體構成來看，穿山甲和犰狳的「甲」只能說是相似而非相同，更不能作為二者親緣關係相近的證據。

穿山甲骨架，完全看不出有甲片的樣子。圖片作者Sklmsta，來源Wikipedia

九帶犰狳 (nine-banded armadillo) 的骨架，可以看出犰狳的甲下面是有一層骨片的。圖片作者Ryan Somma，來源Wikipedia

帶刺兒的

相比較於前面兩位只是穿了相似的盔甲而言，下面要出場的兩個「刺兒頭」可能更讓人無語。刺蝟是我們熟悉的小萌物，分佈在整箇舊大陸（歐亞非三大洲）上，是勞亞獸總目的一枝，跟鼩鼱、鼴鼠是近親。雖然不是扎果子用的，這一身由表皮衍生出的刺也是很有特色，並且事關刺蝟的生存。

開心吃蟲的大耳蝟 (long-eared hedgehog)，是一種正宗的刺蝟。圖片來源見水印。

勞亞獸總目是個大家庭，還包括食肉目（貓科、犬科、熊科、鼬科等）、蝙蝠、鯨豚類、有蹄類等等，但是下面這隻來自神奇島嶼馬達加斯加的「刺蝟」，卻不屬於其中任何一個，而是跟大象、海牛的關係更親密，屬於非洲獸總目。這就是非洲蝟目的小馬島蝟，熟悉的配方熟悉的味道，讓人臉盲得心服口服。馬達加斯加島是個神奇的地方，有許多這樣的特有物種。另外非洲獸總目還有更多驚喜，讓我們慢慢道來，徐徐崩潰。

小馬島蝟 (lesser hedgehog tenrec)，雙「蝟」傍地走，安能辨我是哪個總目？圖片作者Wilfried Berns，來源Wikipedia

挖洞的

生態位是指一個物種在自然界中所佔據的環境因素的集合體，包括棲息地、食物、活動時間等等。有適應意義的趨同演化通常發生在生態位類似的物種之間——比如地下生活是一類非同尋常的生態位，如果能夠適應，就可以避開和地面上各個物種的競爭，利用新的資源。下面就有三類分屬三個總目的地下工作者（和一個驚喜）。

著名的捷克地下工作者，暴露年齡的小傢伙。圖片來源ceske-diamanty.cz

鼴鼠 (mole) 可能是三者中我們最熟悉的動畫形象穴居哺乳類，屬於上面說的勞亞獸總目。總在漆黑的地下鑽來鑽去，眼睛可能用處不大，耳朵總兜沙子可能也不太方便，但鼻子的用處一定很大。所以鼴鼠長成了拇指姑娘不喜歡的形態完全是生計所迫——眼睛很小而且被毛髮蓋住，沒有外耳，鼻子裸露，前爪發達。另外，鼴鼠的糧倉里也沒有童話中的糧食——作為一種食蟲動物，鼴鼠儲存的可都是咬成殘廢的蚯蚓，所以我很能理解拇指姑娘的悲傷。

歐洲鼴鼠 (European mole)：什麼？你們人類的麵條是用植物做的？圖片來源見水印。

在類似的生態位上還有一類真正的老鼠——鼴形鼠 (mole-rat)，屬於靈長總目的嚙齒類。相比較於鼴鼠的小眼睛，鼴形鼠是真的瞎，它們的眼睛覆蓋在皮膚之下，幾乎沒有外耳，靠嗅覺在地下採食植物根莖。另外，鼴形鼠沒有發達的前肢用來挖土，因為作為一種正牌嚙齒類，無限增生的一對門牙顯然是更合適的工具。

巴勒斯坦鼴形鼠 (Palenstine mole-rat)。圖片作者Bassem18，來源Wikipedia

第三種就是來自專業攪局非洲獸總目的金毛鼴 (golden mole) 了。熟悉的瞎，熟悉的沒有外耳，熟悉的大鼻子，熟悉的強力前肢，似曾相識的金毛鼴是馬島蝟的近親，生活在南部非洲，跟鼴鼠一樣喜愛吃蟲。

大金毛鼴 (giant golden mole)。你感受到來自皮膚下面的深邃凝視了嗎？圖片來源見水印。

如果到此你仍然沒有崩潰，旁邊一隻有個育兒袋的「鼴鼠」可能有話要說。袋鼴 (marsupial mole) 是不折不扣的澳洲有袋類，然而也是瞎子、外耳很小、鼻子靈敏、前肢……「憋說了煩不煩！」袋鼴的育兒袋是向後開口的，問為啥的同學們，想象一下兜著一肚子土前進的辛酸場景就明白了。以上哺乳類四大鑽地金剛，總有你喜歡的一款。

南方袋鼴 (southern marsupial mole) 正在吃蜥蜴，看這一身黃金皮膚應該是付費玩家。圖片來源見水印。

哺乳類里還有好幾個名字裡帶「鼩」的物種也值得一說。前面提到了刺蝟的近親鼩鼱，這也是很多人眼裡的一種「老鼠」，但卻屬於勞亞獸總目，和靈長總目的嚙齒類相去甚遠。藏在靈長總目里的「鼩」是樹鼩，跟靈長目和皮翼目，也就是各種猿猴和鼯猴的關係比較近。真正的鼩鼱通常有一個長長的嘴和相應很大的頭部，體型很小，像小鼠一樣；而樹鼩其實更像松鼠，體型也要大許多。

普通鼩鼱 (common shrew)，大大的腦袋尖尖的嘴。圖片來源見水印。

普通樹鼩 (common treeshrew)。圖片作者Stavenn，來源Wikipedia

跟鼩鼱更容易搞混的是叫做象鼩的一類物種。這個名字來源於它們鼩鼱一樣的外形和像象鼻一樣又長又尖的吻部，卻一語成讖道破了象鼩屬於非洲獸總目的真相——它們真的和大象是一夥的，更和前面所說的金毛鼴、馬島蝟是近親。不出所料，有袋類里還有一類叫做鼩負鼠 (shrew-opposum) 的「尖嘴小老鼠」。

黑象鼩 (black and rufous elephant shrew)：我真的是大象的親戚。圖片作者Joey Makalintal，來源Wikipedia

一種鼩負鼠。圖片來源www.plu.edu

這四類「鼩」都以吃蟲為生，沒有口袋的那三位 (屬於真獸下綱的) 還曾一度被劃歸到一個統一的「食蟲類」，這一類裡面還包括上面的各種「鼴」以及兩種「蝟」。後來人們發現食蟲類動物實在是一個來自五湖四海的大雜燴，分散在在上面提到的有胎盤類四個總目中。當然，有研究顯示哺乳動物的共同祖先很可能就是一種吃蟲的小動物，所以如前所述這裡的各種「鼩」並不見得是嚴格定義上的趨同演化。

除了靈長總目的樹鼩鼯猴、勞亞獸總目的刺蝟鼩鼱、非洲獸總目的馬島蝟象鼩之外，貧齒總目的犰狳和食蟻獸 (如圖為中美小食蟻獸) 也是食蟲高手。圖片來源見水印。

其實，趨同演化並不需要幾個物種相似到讓我們臉盲的程度。

在漫長的演化中，點了相同科技樹的各位們都可能是趨同演化的成果，比如鼯鼠和鼯猴都可以滑翔，鯨、海獅和海牛都是水生，或者是齒鯨和部分蝙蝠都會回聲定位等等。這些功能上的趨同是理解演化圖景的重要線索。因為如果每個物種都只是隨便長長的話，兩支親緣關係較遠的類群是很難撞臉的。所以如果我們看到了像鼴鼠、金毛鼴和鼴形鼠這樣令人吃驚的趨同演化事件，可以非常肯定地下結論說，這幾位在演化中都受到了地下生活的特殊選擇壓力，或者說它們的祖先在同樣的環境中篳路藍縷，在適應地下生活的過程中「長大后我就成了你」。

北方鼯鼠 (Northern flying squirrel)，大尾巴暴露了松鼠本質。圖片作者Angie spuc，來源Wikipedia

菲律賓鼯猴 (Phiippine flying lemur)，注意尾巴是「滑翔服」的一部分。圖片來源見水印。

正是：